Psühofüsioloogia alused, M. INFRA-M, 1998, lk 57-72, 2. peatükk. Yu.I. Alexandrov
Silmalaugul on sfääriline kuju, mis hõlbustab selle pöörlemist kõnealuse objekti sihtimiseks ja tagab pildi hea fokuseerimise kogu valgustundlikule silmakoorele - võrkkestale. Teel võrkkestale läbivad valguskiired mitut läbipaistvat kandjat, sarvkesta, läätse ja klaaskeha. Sarvkesta spetsiifiline kõverus ja murdumisnäitaja ning vähemal määral lääts määravad valguse kiiruse murdumise silma sees. Võrkkestale tehtud pilt väheneb järsult ja pööratakse tagurpidi ja paremalt vasakule (joonis 4.1 a). Mis tahes optilise süsteemi murdumisvõime on väljendatud dioptrites (D). Üks diopter on võrdne 100 cm fookuskaugusega objektiivi murdumisvõimega. Tervete silmade murdumisvõime on 59 D, kui vaadeldakse kaugel, ja 70,5 D, kui vaadelda lähedasi objekte.
Joonis fig. 4.1. Kiirte kulg objektist ja võrkkesta kujutise konstruktsioon (a). Refraktsiooniskeem normaalsel (b), lühinägelikul (c) ja kaugelenägemisel (d> silm. Lühinägemise optiline korrektsioon (d) ja kaugedus (e))
Majutus on silmade kohanemine selgete visioonidega erinevatel vahemaadel asuvatest objektidest (näiteks fotograafias). Objekti selge nägemise jaoks on vajalik, et selle kujutis keskenduks võrkkestale (joonis 4.1 b). Majutuse peamist rolli mängib läätse kõveruse muutus, s.t. selle murdumisvõimsus. Lähedate objektide vaatamisel muutub lääts kumeramaks. Eluruumide mehhanism on lihaste kokkutõmbumine, mis muudavad läätse kumerust.
Kaks peamist murdumisviga on silma müoopia (müoopia) ja hüperoopia (hüperoopia). Neid kõrvalekaldeid ei põhjusta silma murdumisvahendi ebapiisavus, vaid silmamuna pikkuse muutus (joonis 4.1c, d). Kui silma pikitelg on liiga pikk (joonis 4.1c), siis ei keskendu kaugemast objektist pärit kiired võrkkestale, vaid selle ees klaaskehas. Sellist silma nimetatakse müoopiliseks. Et näha kaugust selgelt, peab müoopia silma ette panema nõgusad klaasid, mis suunavad fokuseeritud pildi võrkkestale (joonis 4.1 e). Vastupidiselt sellele on pikisuunalisel silmal (joonis 4.1 g) pikisuunaline telg lühenenud ja seetõttu on kaugel asuva objekti kiirgused võrkkesta taga, mida võib kompenseerida läätse kumeruse suurenemisega. Lähisobjektide vaatamisel ei ole kaugeleulatuvate inimeste kohanemisvõimalused siiski piisavad. Sellepärast peavad nad lugemiseks kandma kaksikkumeraid klaase, mis parandavad valguse murdumist (joonis 4.1e).
Õpilane on iirise keskel olev auk, mille kaudu valgus läheb silma. See suurendab võrkkesta kujutise selgust, suurendades silma sügavust ja kõrvaldades sfäärilise aberratsiooni. Pimeduse ajal laienenud õpilane kergendab valguses kiiresti ("pupill-refleks"), mis reguleerib valguse sisenemist silma. Seega on heledas valguses õpilase läbimõõt 1,8 mm, päevavalguse keskmine valgustus laieneb 2,4 mm ja pimedas kuni 7,5 mm. See kahjustab võrkkesta pildikvaliteeti, kuid suurendab nägemise absoluutset tundlikkust. Õpilase reaktsioon valgustuse muutumisele on loomulikult adaptiivne, kuna see stabiliseerib võrkkesta valgustust väikeses vahemikus. Tervetel inimestel on mõlema silma õpilased sama läbimõõduga. Ühe silma valgustamisel kitseneb teise õpilase õpilane; Seda reaktsiooni nimetatakse sõbralikuks.
Võrkkest on silma sisemine valgustundlik kest. Sellel on keeruline mitmekihiline struktuur (joonis 4.2). Siin on kahte tüüpi fotoretseptoreid (vardad ja koonused) ja mitut tüüpi närvirakke. Fotoretseptorite erutus aktiveerib võrkkesta esimese bipolaarse neuroni närvirakke. Bipolaarsete neuronite ergutamine aktiveerib võrkkesta ganglionrakke, edastades nende impulsse subkortikaalsetele visuaalsetele keskustele. Horisontaalsed ja amakriinrakud on samuti seotud võrkkesta informatsiooni edastamise ja töötlemise protsessiga. Kõik need võrkkesta neuronid oma protsessidega moodustavad silma närviseadme, mis on seotud visuaalse informatsiooni analüüsimisega ja töötlemisega. Sellepärast nimetatakse võrkkesta perifeerseks kujunenud aju osaks.
Pigmendi epiteeli rakud moodustavad valgusest kõige kaugemal asuva võrkkesta välimise kihi. Nad sisaldavad melanosoome, andes neile musta värvi. Pigment neelab liigset valgust, takistades selle peegeldumist ja hajumist, mis aitab kaasa pildi selgusele võrkkestas. Pigmendi epiteelil on otsustav roll fotoretseptorite visuaalse purpura regenereerimisel pärast selle värvuse muutumist, visuaalsete rakkude välissegmentide pidevas uuendamises, retseptorite kaitsmisel valguse kahjustuste eest ning hapniku ja toitainete transportimisel neile.
Fotoretseptorid. Pigmendi kihi sees on epiteeli kõrval visuaalsete retseptorite kiht: vardad ja koonused. Igal inimese võrkkestal on 6-7 miljonit koonust ja 110-125 miljonit varda. Nad on võrkkestas ebaühtlaselt jaotunud. Võrkkesta - fovea (fovea centralis) tsentraalne fossa sisaldab ainult koonuseid. Võrkkesta perifeeria suunas väheneb koonuste arv ja vardade arv suureneb, nii et kaugel on ainult vardad. Koonused toimivad kõrge valgustuse tingimustes, nad pakuvad päevast ja värvilist nägemist; hämaras nägemise eest vastutavad rohkem valgustundlikud pulgad.
Värvi tajutakse kõige paremini siis, kui valgus toimib võrkkesta keskosas, kus paiknevad peaaegu eranditult koonused. Siin on suurim nägemisteravus. Suureneva kauguse tõttu võrkkesta keskelt väheneb värvi taju ja ruumiline lahutus järk-järgult. Võrkkesta perifeeria, millel on ainult pulgad, ei tajuta värvi. Kuid võrkkesta koonusaparaadi valgustundlikkus on mitu korda väiksem kui varras. Seetõttu ei erka hämarikus koonuse nägemise järsu vähenemise ja perifeerse varda nägemise leviku tõttu värvi ("öösel kõik kassid on väävel").
Visuaalsed pigmendid. Inimese võrkkesta vardad sisaldavad pigment rodopsiini või visuaalset lilla, mille maksimaalne absorptsioonispekter on vahemikus 500 nanomeetrit (nm). Kolme tüüpi koonuse (sinine, roheline ja punane tundlik) välissegmendid sisaldavad kolme tüüpi visuaalset pigmenti, mille absorptsioonispektri maksimumid on sinise (420 nm), rohelise (531 nm) ja punase (558 nm) spektraalpiirkondades. Punast koonust pigmenti nimetatakse jodopsiiniks. Visuaalse pigmendi molekul koosneb valguosast (opsin) ja kromofooriosast (võrkkesta või A-vitamiini aldehüüdist). Võrkkesta allikas kehas on karotenoidid; nende hämaruse nägemisega ("öine pimedus").
Võrkkesta fotoretseptorid on sünaptiliselt seotud bipolaarsete närvirakkudega (vt joonis 4.2). Valguse toimel väheneb vahendaja vabastamine fotoretseptorist, mis hüperpolariseerib bipolaarse raku membraani. Sellest saadetakse närvisignaal ganglionrakkudesse, mille aksonid on nägemisnärvi kiud.
Joonis fig. 4.2. Võrkkesta struktuuri skeem:
1 - pulgad; 2 - koonused; 3 - horisontaalne rakk; 4 - bipolaarsed rakud; 5 - amakriinrakud; 6 - ganglionrakud; 7 - nägemisnärvi kiud
130 miljonit fotoretseptori rakku moodustavad vaid 1 miljonit 250 tuhat võrkkesta ganglionrakku. See tähendab, et paljude fotoretseptorite impulssid lähenevad (lähenevad) bipolaarsete neuronite kaudu ühele ganglionrakule. Fotoretseptorid, mis on ühendatud ühe ganglionrakuga, moodustavad selle vastuvõtva välja [Hubel, 1990; Fiziol. vaade, 1992]. Seega võtab iga ganglionrakk kokku ergastuse, mis esineb paljudes fotoretseptorites. See suurendab võrkkesta valgustundlikkust, kuid vähendab selle ruumilist eraldusvõimet. Ainult võrkkesta keskel (keskses fossa piirkonnas) on iga koonus ühendatud ühe bipolaarse rakuga ja see on omakorda ühendatud ühe ganglionrakuga. See annab võrkkesta keskele suure ruumilise eraldusvõime, kuid vähendab oluliselt selle valgustundlikkust.
Naabruses paiknevate võrkkesta neuronite interaktsiooni pakuvad horisontaalsed ja amakriinrakud, mille protsesside kaudu jaotatakse signaale, mis muudavad sünaptilist ülekannet fotoretseptorite ja bipolaarse (horisontaalsete rakkude) ning bipolaarse ja ganglionrakkude vahel (amakriin). Amakriini rakud teostavad külgnevate ganglionrakkude vahel külgmist pärssimist. Tsentrifugaalsed või efferentsed närvikiudud tulevad võrkkesta, tuues sellele aju signaale. Need impulsid reguleerivad võrkkesta bipolaarse ja ganglionrakkude vahelist ergastust.
Võrkkestast tungib nägemisnärvi kiudude visuaalne teave aju. Närvid kahest silmast leitakse aju baasist, kus osa kiududest läheb vastasküljele (visuaalne ristmik või chiasm). See annab aju mõlemale poolkerale teavet mõlemalt silmalt: iga võrkkesta parema poole poolsed signaalid jõuavad parema poolkera ja vasakpoolse poolkera okulaarse lobe külge iga võrkkesta vasakpoolsest poolest (joonis 4.3).
Joonis fig. 4.3. Visuaalsete radade skeem võrkkestast esmase visuaalse ajukooreni:
LPZ - vasak vaateväli; PPZ - õige vaateväli; TF - pilgu fikseerimise punkt; lg - vasak silm; pg - parem silm; zn - nägemisnärv; x - visuaalne ristmik või chiasm; - optiline tee; NKT - välimine väntvõll; ZK - visuaalne ajukoor; lp - vasakpoolkeral; pp - parem poolker
Pärast chiasma nimetatakse optilisi närve optilisteks teedeks ja nende põhikihid jõuavad subkortikaalsesse visuaalsesse keskkonda - välisseinale (toru). Siis tulevad visuaalsed signaalid visuaalse ajukoore esmase projektsiooniala juurde (striaaltüki või Brodmanni väli 17). Visuaalne ajukoor koosneb mitmest väljast, millest igaüks pakub oma spetsiifilisi funktsioone, mis saavad nii otseseid kui ka kaudseid signaale võrkkestast ja üldiselt säilitavad selle topoloogia või retinotopia (naabertõrgus paiknevad signaalid langevad ajukoorme naaberpiirkondadesse).
Valguse toimel retseptorites ja seejärel võrkkesta neuronites tekivad elektrilised potentsiaalid, mis peegeldavad toimiva stiimuli parameetreid (joonis 4.4a, a). Võrkkesta kogu valgusreaktsiooni nimetatakse elektroretiinogrammiks (ERG).
Joonis fig. 4.4. Visuaalse ajukoore (b) elektroretinogramm (a) ja valgust põhjustatud potentsiaal (VP):
a, b, c, d (a) - ERG lainetes; nooled näitavad valguse sisselülitamise hetki. R 1 - R 5 - positiivsed lained VP, N 1 - N 5 - negatiivsed lained VP (b)
Seda saab registreerida kogu silmast: sarvkesta pinnale asetatakse üks elektrood ja teine asetatakse näo nahale silma lähedale (või kõrvale). ERG-s on valgustugevuse intensiivsus, värvus, suurus ja kestus hästi kajastatud. Kuna ERG peegeldab peaaegu kõikide võrkkesta rakkude aktiivsust (välja arvatud ganglionrakud), kasutatakse seda indikaatorit laialdaselt võrkkesta haiguste toimimise ja diagnoosimise analüüsimiseks.
Võrkkesta ganglionirakkude stimuleerimine toob kaasa tõsiasja, et elektrilised impulsid tungivad aju mööda nende aksoneid (nägemisnärvi kiud). Võrkkesta ganglionrakk on võrkkesta esimene klassikalise tüübi neuron, mis tekitab paljunemisimpulsse. Kirjeldatakse kolme peamist tüüpi ganglionirakke: reageerides valguse sisselülitamisele (sisselülitamisel), selle väljalülitamisel (väljalülitamisel) ja mõlemale (väljalülitatud reaktsioon). Võrkkesta keskel on ganglionrakkude vastuvõtlikud väljad väikesed ja võrkkesta perifeerias on need läbimõõduga palju suuremad. Tiheda kaugusega ganglionrakkude samaaegne ergutamine viib nende vastastikuse inhibeerimiseni: iga raku vastused muutuvad vähem kui ühe stimuleerimise korral. Selle toime aluseks on külgmine või külgmine inhibeerimine (vt lõik 3). Ümmarguse kuju tõttu toodavad võrkkesta ganglionirakkude vastuvõtlikud väljad nn võrkkesta kujutise nn punkt-punkt-kirjelduse: see kuvatakse väga õhuke diskreetne mosaiik, mis koosneb ergutatud neuronitest.
Subkortikaalse optilise keskuse neuronid on põnevil, kui nad saavad võrkkesta impulsse läbi nägemisnärvi kiudude. Nende neuronite vastuvõtlikud väljad on samuti ümmargused, kuid väiksemad kui võrkkestas. Nende poolt valgustugevusele reageerivate impulsside purunemised on lühemad kui võrkkestas. Torustiku tasandil mõjutavad võrkkestast pärinevad afferentsed signaalid visuaalse ajukoore efferentsete signaalidega, samuti kuulmis- ja muude sensoorsete süsteemide võrkkesta moodustumisega. See koostoime aitab esile tuua signaali kõige olulisemaid komponente ja võib-olla osaleb valikulise visuaalse tähelepanu korraldamises (vt 9. peatükk).
Torude neuronite pulseerivad väljavoolud nende aksonite kaudu sisenevad aju poolkera okcipitaalsesse ossa, kus paikneb visuaalse ajukoorme esmane projektsioonipind (striaalkoor). Siin on primaatides ja inimestes palju spetsiifilisem ja keerulisem informatsiooni töötlemine kui võrkkestas ja torus. Visuaalse ajukoore neuronid ei ole ümmargused, vaid piklikud (horisontaalselt, vertikaalselt või diagonaalselt) väikese suurusega (joonis 4.5). [Hubel, 1990].
Joonis fig. 4.5. Kasside aju visuaalse ajukoore neuroni (A) vastuvõtlik väli ja selle neuroni vastused erinevate suundade valgusribadele, mis vilguvad vastuvõtlikus valdkonnas (B). Ja - pluss tähistab vastuvõtva välja erutavat tsooni ja miinused - kaks külgpidurdustsooni. B - on selge, et see neuron reageerib kõige tugevamalt vertikaalsele ja selle lähedale
Sellest tulenevalt on neil võimalik valida pildist eraldiseisvad joonte fragmendid, millel on üks või teine suund ja asukoht ning reageerivad selektiivselt neile (orientatsiooni detektorid). Visuaalse ajukoorme igas väikeses piirkonnas on oma sügavuses kontsentreeritud neuronid, mis on vaateväljas sama orientatsiooni ja vastuvõtvate väljade lokaliseerimisega. Nad moodustavad neuronite orientatsioonikolonni, mis kulgeb vertikaalselt läbi kogu ajukoorme kihi. Kolonn on sarnase funktsiooniga kortikaalsete neuronite funktsionaalse seose näide. Nn super kolonni moodustavad külgnevate orientatsioonikolonnide rühm, mille neuronitel on kattuvad retseptiväljad, kuid erinevad eelistatud orientatsioonid. Nagu viimastel aastatel läbi viidud uuringud näitavad, võivad visuaalsest ajukoorest üksteisest eemal olevate neuronite funktsionaalne seos esineda ka nende heitmete sünkroniseerimise tõttu. Hiljuti on visuaalses ajukeses leitud neuroneid, mille selektiivne tundlikkus risti ja ristlõikega seotud nurknäitajate suhtes. Seega hakati täitma „niši” lihtsate orientatsiooniandurite ja ajalises ajukoores leiduvate kõrgema astme (näo) detektorite vahel, mis kirjeldavad kujutise ruumilisi omadusi.
Viimastel aastatel on visuaalse ajukoore närvirakkude nn "ruumilise sageduse" häälestust hästi uuritud [Glezer, 1985; Fiziol. vaade, 1992]. See seisneb selles, et paljud neuronid reageerivad selektiivselt valguse ja tumedate ribade ruudule, mis on teatava laiusega, mis ilmub nende vastuvõtvas valdkonnas. Seega on rakke, mis on tundlikud väikeste ribade võrele, s.t. kõrge ruumilise sagedusega. Leitud rakud, mis on tundlikud erinevate ruumiliste sageduste suhtes. Arvatakse, et see omadus annab visuaalsele süsteemile võimaluse valida pildist erineva tekstuuriga alad [Glezer, 1985].
Paljud visuaalse ajukoore neuronid reageerivad selektiivselt teatud liikumissuundadele (suundandurid) või mõnele värvile (värv-optilised neuronid) ja mõned neuronid reageerivad kõige paremini objekti suhtelisele kaugusele silmadest. Teavet visuaalsete objektide (kuju, värv, liikumine) erinevate märkide kohta töödeldakse paralleelselt visuaalse ajukoore erinevates osades.
Visuaalse süsteemi erinevatel tasemetel signalisatsiooni hindamiseks kasutatakse sageli kogu tekitatud potentsiaali (VP) registreerimist, mida saab inimestel samaaegselt võrkkesta ja visuaalse ajukoore eemaldada (vt joonis 4.4 b). Valgusvälklambi ja cortex VP poolt põhjustatud võrkkesta vastuse (ERG) võrdlus võimaldab hinnata visuaalse visuaalse tee toimivust ja luua patoloogilise protsessi lokaliseerimise visuaalses süsteemis.
Absoluutne nägemise tundlikkus. Visuaalse tunnetuse tekkimiseks peab valgusel olema minimaalne (künnis) energia. Valguskiiruse miinimumarv, mis on vajalik valgustunde tekitamiseks pimedas vahemikus 8 kuni 47. Üks kepp võib olla põnevil vaid ühe valgusvihuga. Seega on võrkkesta retseptorite tundlikkus valguse tajumise kõige soodsamates tingimustes äärmuslik. Võrkkesta üksikud pulgad ja koonused erinevad kergelt valgustundlikkusest. Kuid fotoretseptorite arv, mis saadab signaale ühele ganglionirakule, on võrkkesta keskel ja perifeerias erinev. Võrkkesta keskel olevas vastuvõtuväljas olevate koonuste arv on umbes 100 korda väiksem kui võrkkesta perifeerses piirkonnas olevate vardade arv. Seega on varrasüsteemi tundlikkus 100 korda suurem kui koonuse tundlikkus.
Pimedusest valgusele üleminekul toimub ajutine pimedus ja seejärel vähendab silma tundlikkus. Seda visuaalse süsteemi kohandamist heleda valgustuse tingimustele nimetatakse valguse kohandamiseks. Pööratud nähtust (tumedat kohanemist) täheldatakse siis, kui inimene siseneb heledast ruumist vaevalt valgustatud ruumi. Alguses näeb ta fotoretseptorite ja visuaalsete neuronite vähenenud erutuvuse tõttu peaaegu midagi. Järk-järgult hakatakse tuvastama objektide piirjooni ja nende detailid on erinevad, sest fotoretseptorite ja visuaalsete neuronite tundlikkus pimedas suureneb järk-järgult.
Valgustundlikkuse suurenemine pimedas viibimise ajal on ebaühtlane: esimese 10 minuti jooksul kasvab see kümnekordselt ja seejärel tunni jooksul kümnete tuhandete kordadega. Selles protsessis mängib olulist rolli visuaalsete pigmentide taastamine. Kuna pimedas on tundlikud ainult pulgad, on hämaralt valgustatud objekt nähtav ainult perifeerse nägemisega. Olulist rolli kohanemisel lisaks visuaalsetele pigmentidele mängib võrkkesta elementide vaheliste sidemete vahetamine. Pimedas suureneb ganglioniraku retseptivälja ärritava keskuse pind ringikujulise inhibeerimise nõrgenemise tõttu, mis viib valgustundlikkuse suurenemiseni. Silma valgustundlikkus sõltub aju tulemustest. Valgustus ühe silmaga vähendab valgustamata valguse tundlikkust. Lisaks mõjutavad valgustundlikkust ka heli-, lõhna- ja maitsesignaalid.
Kui lisavalgustus dI langeb valgustatud pinnale, millel on heledus I, siis Weberi seaduse kohaselt täheldab inimene valgustuse erinevust ainult siis, kui dI / I = K, kus K on konstant, mis on võrdne 0,01-0,015. DI / I väärtust nimetatakse valgustundlikkuse diferentseeritud künniseks. DI / I suhe erinevatel valgustustel tähendab seda, et kahe pinna valgustuse erinevuse tajutamiseks peaks üks neist olema heledam kui teine - 1,5%.
Visuaalsete neuronite vastastikune külgmine pärssimine (vt ptk 3) on üldise või globaalse heleduse kontrasti aluseks. Seega tundub heledal taustal hall hall paberriba tumedamal taustal tumedam kui sarnane riba. See on seletatav asjaoluga, et valguse taust erutab paljusid võrkkesta neuroneid ja nende ergastamine aeglustab riba aktiveeritud rakke. Kõige tugevam külgmine inhibeerimine toimib tihedalt paiknevate neuronite vahel, tekitades kohaliku kontrastsuse mõju. Eri valgustusega pindade liidesel on ilmne heleduse erinevuse suurenemine. Seda efekti nimetatakse ka allajoonitud kontuuriks või Machi efektiks: ereda valguse väljal ja tumedamal pinnal võib näha kahte täiendavat rida (heledama ala äärel on veelgi heledam joon ja tumeda pinna ääres väga tume joon).
Liiga ere valgus põhjustab ebameeldivat pimestamistunnet. Pimestamise heleduse ülemine piir sõltub silma kohandamisest: mida pikem on tumedam kohanemine, seda madalam on valguse heledus. Kui vaatame väga eredaid (pimestavaid) esemeid, kahjustavad need signaalide diskrimineerimist võrkkesta olulises osas (näiteks öisel teel on sõitjad pimestatud vastassuunaliste autode esilaternate poolt). Peene töö seisukohast, mis on seotud pinge vaatega (pikk lugemine, arvuti töötamine, väikeste osade kokkupanek), peaksite kasutama ainult hajutatud valgust, mitte silma pimestama.
Visuaalne tunne ei ilmu koheselt. Enne sensatsiooni tekkimist peab visuaalses süsteemis toimuma mitu transformatsiooni ja signaali edastamist. Visuaalsete tunnete ilmnemiseks vajaliku "nägemise inertsi" aeg on keskmiselt 0,03-0,1 sekundit. Tuleb märkida, et see tunne kaob ka kohe pärast ärrituse peatumist - see kestab mõnda aega. Kui me juhime pimedas õhku põlemisega, siis näeme valgusjoont, sest üksteise järel järgnevad valguslikud stiimulid ühinevad kiiresti pideva tunnetusega. Valgusimpulsside (näiteks valguse vilkumiste) minimaalset kordumiskiirust, mille puhul kombineeritakse individuaalsed tunded, nimetatakse vilkumiskaristuse kriitiliseks sageduseks. Keskmise valgustusega on see sagedus 10–15 vilgub sekundis. Kino ja televisioon põhinevad sellel vaatenurgast: me ei näe üksikute kaadrite vahel lünki (24 kaadrit sekundis filmis), sest visuaalne tunne ühelt kaadrilt kestab veel kuni järgmise ilmumiseni. See annab pildi ja selle liikumise järjepidevuse illusiooni.
Tundeid, mis jätkuvad pärast ärrituse lõpetamist, nimetatakse järjestikusteks kujutisteks. Kui vaatate sisse lülitatud lambi ja sulete silmad, siis on see mõnda aega nähtav. Kui pärast pilgu vaatamist valgustatud objektile tuleb pilk heledale taustale üle kanda, siis mõnda aega näete selle objekti negatiivset pilti, s.t. heledad osad on tumedad ja tumedad osad on kerged (negatiivne järjestikune pilt). Seda seetõttu, et valgustatud objekti erutus pärsib võrkkesta teatud piirkondi (kohandub); kui pärast seda pilti üle kanda ühtlaselt valgustatud ekraanile, tekitab selle valgus rohkem neid osi, mida varem ei olnud põnevil.
Kogu elektromagnetiline spekter, mida me näeme, on lühikese lainepikkusega (400 nm lainepikkus), mida me nimetame lilla ja pika laine kiirguseks (700 nm lainepikkus), mida nimetatakse punaseks. Ülejäänud nähtava spektri värvid (sinine, roheline, kollane ja oranž) on vahepealsed lainepikkuse väärtused. Kõigi värvide segamiskiired annavad valget värvi. Seda saab saada kahe segatud täiendava värvi segamisel: punane ja sinine, kollane ja sinine. Kui segate kolme põhivärvi (punane, roheline ja sinine), siis saab iga värvi saada.
Maksimaalset äratundmist pakub G. Helmholtzi kolmekomponentne teooria, mille kohaselt värvi tajumist annavad kolm erinevat värvi tundlikkusega koonustüüpi. Mõned neist on tundlikud punasele, teised rohelisele ja veel teised sinistele. Iga värv mõjutab kõiki kolme värviandureid, kuid erineval määral. Seda teooriat on otseselt kinnitatud katsetes, kus mõõdeti erineva lainepikkusega kiirguse neeldumist inimese võrkkesta üksikutel koonustel.
Osaliselt värvilist pimedust kirjeldati 18. sajandi lõpus. D. Dalton, kes ise selle all kannatas. Seetõttu tähistati värvi tajumise anomaalia terminiga "värvipimedus". Värvipimedus esineb 8% meestest; see on seotud teatud geenide puudumisega meestega seotud X-kromosoomi määramata soost. Värvipimeduse diagnoosimiseks, mis on professionaalsel valikul oluline, kasutage polükromaatilisi tabeleid. Neist kannatavad inimesed ei saa olla täieõiguslikud transpordivahendid, sest nad ei suuda eristada tulede ja liiklusmärkide värvi. Osalise värvipimeduse on kolm tüüpi: protanoopia, deuteranoopia ja tritanoopia. Igaüks neist on iseloomulik sellele, et üks kolmest põhivärvist puudub. Inimesed, kes kannatavad protanoopiast ("punased pimedad"), ei tajuta punast värvi, sinine-sinised kiired tunduvad neile värvitu. Deuteranoopia ("roheline pime") inimesed ei erista rohelist tumepunast ja sinist. Kui tritanopii (harva esinevad värvinägemise anomaaliad) ei ole sinine ja lilla tajutav. Kõik sellised osalise värvipimeduse tüübid on hästi selgitatud kolmekomponentsete teooriatega. Igaüks neist on tingitud ühe kolmest koonuse värvitundliku aine puudumisest.
Visuaalne teravus on maksimaalne võime eristada esemete osi. Selle määrab väikseim vahemaa kahe punkti vahel, mida silm erineb, s.t. näeb eraldi, kuid mitte koos. Normaalne silm eristab kahte punkti, mille vaheline kaugus on 1 kaareminut. Võrkkesta keskel on maksimaalne nägemisteravus - kollane täpp. Selle perifeeriale on nägemisteravus palju väiksem. Nägemisteravust mõõdetakse spetsiaalsete tabelite abil, mis koosnevad mitmest tähte või avatud suurusega erineva suurusega ringidest. Tabelis määratletud nägemisteravust väljendatakse suhteliselt, kusjuures normaalne teravus võetakse üheks. On inimesi, kellel on ultraheli nägemine (kõik rohkem kui 2).
Vaateväli. Kui kinnitate lühidalt väikese objekti, siis projitseeritakse selle pilt võrkkesta kollasele kohale. Sellisel juhul näeme keskse nägemuse teemat. Selle nurga suurus inimestel on ainult 1,5-2 nurga kraadi. Objektid, mille pildid langevad ülejäänud võrkkestale, tajuvad perifeerse nägemisega. Silmale nähtavat ruumi pilgu kinnitamisel ühele punktile nimetatakse vaateväljaks. Piirkonna ümber toodetud visuaalse pinna piiri mõõtmine. Värvitu objektide vaatevälja piirid on allapoole 70, ülespoole - 60, sissepoole - 60 ja väljapoole - 90 kraadi. Mõlema silma vaateväljad kattuvad inimesega, mis on väga oluline ruumi sügavuse tajumiseks. Erinevate värvide vaateväljad on erinevad ja vähem kui must-valged objektid.
Binokulaarne nägemine on kahe silma nägemine. Mis tahes objekti vaatamisel ei ole normaalse nägemisega inimesel kaht objekti, kuigi kahel võrkkestal on kaks pilti. Selle objekti iga punkti pilt langeb kahe võrkkesta nn vastavasse või vastavasse kohta ja inimese tajumises liidetakse kaks pilti üheks. Kui vajutate kergelt ühele silmale küljelt, hakkab see silmades kahekordistuma, sest võrkkesta vastavus on katki. Kui vaatate lähedast objekti, langeb kaugema punkti pilt kahele võrkkestale mitteametlikele punktidele. Erinevus mängib suurt rolli kauguse ja seega ka ruumi sügavuse nägemuse hindamisel. Isik on võimeline märkama sügavuse muutust, tekitades kujutise muutuse võrkkestades mitme nurga sekundiga. Esmases visuaalses ajukoores toimub binokulaarne fusioon või kahe võrkkesta signaalide integreerimine ühte närvikuvasse.
Objekti suuruse hindamine. Tuntud objekti suurust hinnatakse selle pildi suurusest võrkkestale ja objekti kaugusele silmadest. Juhul, kui kaugust võõrastest objektidest on raske hinnata, on selle väärtuse kindlaksmääramisel võimalik teha suuri vigu.
Hinnake kaugust. Ruumi sügavuse tajumine ja objekti kauguse hindamine on võimalik nii ühe silmaga (monokulaarne nägemine) kui ka kahe silmaga (binokulaarne nägemine). Teisel juhul on kauguse hinnang palju täpsem. Majutuse nähtus on väga oluline monokulaarse nägemise lähedaste vahemaade hindamisel. Kauguse hindamiseks on oluline ka see, et võrkkestale tuttava objekti pilt on suurem, seda lähemal on see.
Silma liikumise roll nägemuses. Objektide vaatamisel liiguvad silmad. Silmade liigutusi teostavad 6 silmamuna ühendatud lihased. Kahe silma liikumine toimub üheaegselt ja sõbralikult. Arvestades lähedasi objekte, on vaja vähendada (lähenemine) ja arvestada kaugel asuvaid objekte, et eraldada kahe silma visuaalsed teljed (lahknevus). Silmade liikumise olulist rolli nägemuses määrab ka asjaolu, et aju pidevalt saada visuaalset informatsiooni, on vajalik võrkkesta kujutise liikumine. Valgusnärvi impulsse esineb valguse kujutise sisse- ja väljalülitamise hetkel. Kui valgus toimib samadel fotoretseptoritel, siis peatub optilise närvikiudude pulseerimine kiiresti ja visuaalne tunne fikseeritud silmade ja esemetega kaob 1-2 sekundi pärast. Kui silmale asetatakse väikese valgusallikaga imik, siis näeb inimene seda ainult sisselülitamise või väljalülitamise hetkel, kuna see stiimul liigub koos silmaga ja on seetõttu võrkkesta suhtes liikumatu. Sellise seadme (adaptsiooni) ületamiseks stoppkaadrile tekitab silma ükskõik millist objekti vaatamata katkematult inimese pidevad hüpped (saccades). Iga hüppe tõttu nihkub võrkkesta pilt ühest fotoretseptorist teise, põhjustades taas ganglionrakkude impulsse. Iga hüppe kestus on üks sajandik sekundist ja selle amplituud ei ületa 20 nurka. Mida keerulisem on kõnealune objekt, seda keerulisem on silma liikumise trajektoor. Tundub, et nad "jälgivad" kujutise kontuure (joonis 4.6), jäädes selle kõige informatiivsematele osadele (näiteks nägu on silmad). Lisaks hüppele värisevad silmad pidevalt ja liiguvad (liiguvad aeglaselt pilgu fikseerimise punktist). Need liikumised on ka visuaalse taju jaoks väga olulised.
Joonis fig. 4.6. Silma liikumise trajektoor (B) Nefertiti (A) kujutise vaatamisel
http://cyber-ek.ru/reading/ps-seeing.htmlVõrkkest on silma sisemine vooder, millel on tundlikud fotoretseptorid. Teisisõnu, võrkkest on närvirakkude rühm, mis vastutavad visuaalse kujutise tajumise ja hoidmise eest. Võrkkest koosneb kümnest kihist, mis hõlmavad närvirakke, veresooni ja teisi rakulisi elemente. Vaskulaarse võrgustiku tõttu tekivad kõik võrkkesta kihid metaboolsed protsessid.
Võrkkesta struktuuris eraldatakse eriretseptorid (koonused ja vardad), mis muudavad valgusfoonid elektrilisteks impulssideks. Järgmisena on visuaalse tee närvirakud, mis vastutavad perifeerse ja keskse nägemise eest. Keskne nägemus on suunatud erinevatel tasanditel asuvate objektide vaatamisele, lisaks loeb isik keskse nägemuse abil teksti. Perifeerne nägemine on peamiselt vajalik kosmoses liikumiseks. Okaspuudulikud retseptorid võivad olla kolme tüüpi, mis võimaldab meil mõista erineva pikkusega valguslaineid, see tähendab, et see süsteem vastutab värvide tajumise eest.
Võrkkestas kiirgab optilist osa, mida esindab valgustundlikud elemendid. See tsoon paikneb hammastega. Võrkkestas on saadaval ka mittefunktsionaalne koe (tsiliivne ja iiris), mis koosneb kahest rakukihist.
Pärast võrkkesta embrüonaalse arengu uurimist omistasid teadlased selle aju piirkonnale, mis nihkub perifeeriasse. Võrkkest koosneb 10 kihist, mis hõlmavad: sisemist piirmembraani, välimist piirmembraani, nägemisnärvikiude, ganglionrakke, sisemist plexiformi (plexus) kihti, välimist plexiformi kihti, sisemist (tuuma) kihti, välist tuumakihti, pigmentepiteeli, varraste ja koonuste fotoretseptori kiht.
Võrkkesta peamine ülesanne on tajuda ja juhtida valguskiire. Selleks on võrkkesta struktuuril 100-120 miljonit vardat ja umbes 7 miljonit koonust. Konstriktoriretseptorid on kolme tüüpi, millest igaüks sisaldab teatud pigmenti (punane, sinine, roheline). Sellest tulenevalt ilmub silmis vara, mis on väga oluline täieliku nägemise - valguse tajumise seisukohast. Vardaretseptorites on rodopsiin, mis on punase spektri kiirte neelav pigment. Sellega seoses kujundatakse kujutis öösel peamiselt varraste töö ja päeva jooksul - koonuste tõttu. Hämariku perioodil peaks kogu retseptoraparaat töötama mingil määral.
Võrkkestal ei ole fotoretseptorid ühtlaselt jaotunud. Kõrgeim koonuste kontsentratsioon saavutatakse keskmises foveal-tsoonis. Perifeersetele piirkondadele väheneb selle fotoretseptori kihi tihedus järk-järgult. Vardad vastupidi on keskvööndis praktiliselt puuduvad ja nende maksimaalne kontsentratsioon on täheldatud foveal piirkonna ümber paiknevas ringis. Perifeerias väheneb ka varraste fotoretseptorite arv.
Visioon on väga keeruline protsess, kuna vastuseks fotoretseptorile tabanud valguse fotonile tekib elektriline impulss. See impulss siseneb järjekindlalt bipolaarsetesse ja ganglioni neuronitesse, millel on väga pikad protsessid, mida nimetatakse aksoniteks. Just need aksonid osalevad nägemisnärvi moodustamisel, mis on võrkkestast aju keskstruktuuride impulssjuht.
Nägemise resolutsioon sõltub sellest, mitu fotoretseptorit ühendub bipolaarse rakuga. Näiteks foveal-piirkonnas ühendub ainult üks koonus kahe ganglionrakuga. Perifeerses piirkonnas on iga ganglioniraku jaoks suurem arv koonuseid ja vardaid. Niisuguse ebaühtlase fotoretseptorite ja aju keskstruktuuride vahelise seose tulemusena on makulal väga kõrge nägemise resolutsioon. Samal ajal aitavad võrkkesta perifeerses tsoonis olevad vardad moodustada normaalse perifeerse nägemise.
Võrkkestas on kaks tüüpi närvirakke. Horisontaalsed närvirakud paiknevad plexus-välises (plexiform) kihis ja amakriinrakkudes sises. Nad tagavad võrkkestas paiknevate neuronite omavahelise ühendamise. Nägemisnärvi pea asub nina keskosas 4 mm kaugusel nina poolest. Selles tsoonis ei ole fotoretseptoreid, mistõttu ketta külge kinni peetud fotoneid ei edastata aju. Vaatevälja moodustab nn füsioloogiline koht, mis vastab kettale.
Võrkkesta paksus varieerub erinevates piirkondades. Väikseim paksus on täheldatud keskvööndis (foveal piirkonnas), mis vastutab suure eraldusvõimega nägemise eest. Paksim võrkkest on nägemisnärvi pea moodustumise piirkonnas.
Allpool on koroid kinnitatud võrkkesta külge, mis sulatatakse sellega tihedalt kokku ainult mõnes kohas: ümber nägemisnärvi, mööda dentate-joont mööda makula serva. Ülejäänud võrkkesta piirkondades on koroid kinnitunud lõdvalt, mistõttu nendes piirkondades on suurenenud võrkkesta eraldumise oht.
Võrkkesta rakkudele on kaks toitumisallikat. Sisse jäävad võrkkesta kuus kihti varustavad võrkkesta tsentraalne arter, välised neli kihti on koroidmembraan ise (choriocapillary kiht).
Kui kahtlustate, et võrkkesta patoloogia peaks olema järgmine uuring:
Kaasasündinud võrkkesta patoloogias võivad esineda järgmised haiguse tunnused:
Võrkkesta omandatud muutuste hulgas tekivad:
Kui võrkkest on kahjustatud, on nägemisfunktsioon sageli vähenenud. Kui see mõjutab keskvööndit, mõjutab see visiooni eriti ja selle rikkumine võib viia täieliku keskse pimeduse tekkeni. Sel juhul säilib perifeerne nägemine, nii et inimene saab kosmoses liikuda. Kui võrkkesta haiguse korral mõjutatakse ainult perifeerset piirkonda, võib patoloogia pikka aega olla asümptomaatiline. Selline haigus määratakse sagedamini oftalmoloogilise uuringu ajal (perifeerse nägemise test). Kui perifeerse nägemise kahjustuste ala on ulatuslik, siis on nägemisväljal defekt, st mõned piirkonnad muutuvad pimedaks. Lisaks väheneb vähese valguse tingimustes ruumis navigeerimisvõime ja mõnel juhul muutub värvi tajumine.
Koonused ja vardad on tundlikud fotoretseptorid, mis asuvad võrkkestas. Nad teisendavad valguse stimuleerimist närviliseks, st need retseptorid muudavad valguse fotoni elektriliseks impulsiks. Lisaks sisenevad need impulsid aju keskstruktuuridesse läbi nägemisnärvi kiudude. Vardad tajuvad peamiselt valgust halva nähtavusega tingimustes, võib öelda, et nad vastutavad öise taju eest. Koonuste töö tõttu on inimesel värvi tajumine ja nägemisteravus. Nüüd vaatame lähemalt iga fotoretseptorite rühma.
Võrkkest on silmamuna üsna õhuke kest, mille paksus on 0,4 mm. See suunab silma seestpoolt ja paikneb koroidi ja klaaskeha aine vahel. Silmale on võrkkesta kinnituseks ainult kaks valdkonda: piki selle hambaäärset serva silmaümbruse keha alguses ja nägemisnärvi piiri ääres. Selle tulemusena selguvad võrkkesta irdumise ja rebenemise mehhanismid, samuti subretinaalsete hemorraagiate teke.
Embrüonaalse arengu ajal moodustub võrkkesta neuroektodermist. Selle pigmendi epiteel on tuletatud primaarse optilise tassi välisküljelt ja võrkkesta neurosensoorne osa on sisemise infolehe derivaat. Optilise vesiikuli invagineerimise staadiumis on sisemise (mittepigmenteeritud) infolehe rakud suunatud tippude poole ja nad puutuvad kokku pigmentepiteeli rakkudega, mis on algselt silindrilise kujuga. Hiljem (viiendal nädalal) omandavad rakud kuupmeetri ja on paigutatud ühte kihti. Nendes rakkudes sünteesitakse pigment pigem. Samuti moodustuvad silmakooki staadiumis põhiplaat ja teised Bruchi membraani elemendid. Juba kuuendal embrüoarenduse nädalal on see membraan arenenud ja ilmuvad koreokapillaarid, mille ümber on basaalmembraan.
Makula on võrkkesta keskvöönd, kus moodustub selge pilt. Seda teeb võimalikuks fotoretseptorite kõrge kontsentratsioon makulas. Selle tulemusena muutub kujutis mitte ainult teravaks ja selgeks, vaid ka värviliseks. See on võrkkesta keskne tsoon, mis võimaldab eristada inimeste nägusid, lugeda, näha värve.
Võrkkesta verevarustus toimub kahest veresoonte süsteemist.
Esimene süsteem hõlmab võrkkesta tsentraalse arteri harusid. Sellepärast toidetakse selle silmamuna selle kesta sisekihti. Teine laevade võrk viitab koroidile ja annab verd võrkkesta välimistele kihtidele, kaasa arvatud varraste ja koonuste fotoretseptori kihile.
Silma struktuur on väga raske. Ta kuulub meeltesse ja vastutab valguse tajumise eest. Fotoretseptorid võivad näha valguskiire ainult teatud lainepikkuste vahemikus. Enamasti ärritav toime silmale on valgus lainepikkusega 400-800 nm. Pärast seda tekivad aferi keskused asuvad afferentsed impulsid. Nii moodustuvad visuaalsed pildid. Silm täidab erinevaid funktsioone, näiteks saab määrata kuju, objektide suuruse, kauguse silmast objektini, liikumissuuna, heleduse, värvi ja mitmeid teisi parameetreid.
http://setchatkaglaza.ru/stroenieVõrkkest on silmamuna sisemine kest, mis koosneb kolmest kihist. See on koroidi kõrval, läheb edasi kogu õpilaseni. Võrkkesta struktuur sisaldab välispinda koos pigmendiga ja sisemise osaga, millel on valgustundlikud elemendid. Kui nägemine halveneb või kaob, ei erine värvid enam enam normaalselt, on vajalik silma test, sest sellised probleemid on tavaliselt seotud võrkkesta patoloogiatega.
Võrkkest on ainult üks silmade kihte. Mitmed kihid:
Enne võrkkesta uurimist on vaja mõista täpselt seda, mis see silmaosa on ja milliseid funktsioone ta teostab. Võrkkest on tundlik sisemine osa, see on vastutav nägemise, värvi tajumise, hämaruse nägemise, see tähendab öise nägemise eest. See täidab muid funktsioone. Lisaks närvirakkudele sisaldab membraanide koostis veresooni, normaalseid rakke, mis pakuvad metaboolseid protsesse, toitumist.
Siin on vardad ja koonused, mis annavad perifeerse ja keskse nägemise. Nad teisendavad valguse, mis siseneb silma mõnda liiki elektrilistesse impulssidesse. Keskne nägemus tagab isikust kaugel asuvate objektide selguse. Kosmoses liikumiseks on vaja välisseadmeid. Võrkkesta struktuur sisaldab rakke, mis tajuvad erineva pikkusega valguslaineid. Nad eristavad värve, nende arvukaid toone. Kui põhifunktsioone ei teostata, on vajalik silma testimine. Näiteks hakkab nägemine järsult halvenema, võime eristada värve kaob. Visiooni saab taastada, kui haigus avastati õigeaegselt.
Võrkkesta anatoomia on spetsiifiline, koosneb mitmest kihist:
Kui täheldatakse võrkkesta kahjustust, sõltub ravi suuresti patoloogia omadustest. Selleks peate läbima diagnoosi, leidma, millist haigust täheldatakse.
Tänapäeval toimuvate diagnostikameetodite hulgas on vaja esile tõsta:
Selleks, et määrata võrkkesta kahjustused õigeaegselt, tuleb läbi viia planeeritud uuringud, mitte neid edasi lükata. Soovitatav on konsulteerida arstiga, kui nägemine hakkab järsku halvenema ja ei ole põhjust seda teha. Kahjustused võivad tekkida vigastuste tõttu, seega on sellistes olukordades soovitatav kohe diagnoosida.
Silma retikulaarne membraan, nagu teised silmaosad, on altid haigustele, mille põhjused on erinevad. Kui need on kindlaks tehtud, peate õigeaegselt nõu pidama spetsialistiga piisavate ravimeetmete määramiseks.
Kaasasündinud haigused hõlmavad selliseid võrkkesta muutusi:
Kui silmakoor on kahjustatud, on peamine sümptom nägemise järsk halvenemine.
Sageli on olukord, kus nägemine kaob. Samal ajal võib jääda ka perifeerne nägemine. Vigastuste puhul on olemas ka olukord, kus keskosa säilib, sel juhul jätkub haigus ilma nähtava nägemise halvenemiseta. Probleem on tuvastatud, kui patsienti testib spetsialist. Sümptomid võivad olla värvi tajumise, muude probleemide rikkumine. Seetõttu on oluline kohe arsti poole pöörduda niipea, kui nägemise halvenemist täheldatakse.
Võrkkest on ümbris, millest sõltub nägemine, värvi tajumine. Koor koosneb mitmest kihist, millest igaüks täidab oma funktsiooni. Võrkkesta haiguste puhul on peamiseks sümptomiks nägemishäired, ainult arst suudab haiguse tavapärase läbivaatuse käigus avastada, kui patsient pöördub probleemide tekkeks.
http://zdorovyeglaza.ru/lechenie/setchatka-glaza.html